Animals
Hüllők
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: késő devon–holocén | ||||||||
 Fürge gyík (Lacerta agilis) | ||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Rendek | ||||||||
| ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikimédia Commons tartalmaz Hüllőktémájú kategóriát. |
A hüllők (Reptilia vagy Sauropsida) négylábú magzatburkos állatok. Négy ma élő rendjük ismeretes:
- teknősök (Testudines) – megközelítőleg 300 faj
- krokodilok (Crocodylia) – krokodilok, kajmánok, aligátorok és gaviálok: 23 faj
- felemásgyíkok (Sphenodontia vagy Rhynchocephalia) – hidasgyíkok vagy tuatarák: 2 faj
- pikkelyes hüllők (Squamata) – gyíkok, kígyók és ásógyíkalakúak (Amphisbaenia): megközelítőleg 7600 faj
A hüllők az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók, kiváltképp a trópusi és szubtrópusi éghajlatú területeken. Habár valamennyisejt anyagcseréje termel bizonyos mennyiségű hőt, a modern hüllőfajok egyike sem képes testhőmérsékletének állandó értéken tartására, emiatt ezeket az állatokat "hideg vérűeknek" (ektotermeknek) is nevezik. Testhőmérsékletük többé-kevésbé a környezet hőmérsékletének függvényében változik, például árnyékban lehűl, a napsütés hatására pedig felmelegszik. Jelentős mértékben viselkedésükkel szabályozzák testük hőfokát, hűvös időben napoznak, meleg időben nyirkos, árnyékos helyekre húzódnak. Hűvös környezetben testük természetesen melegebb a környezetnél, a kérgesteknős például meglehetősen hűvös tengerekben is rendszeresen előfordul. Testében a meleg vért a keringési rendszer a test középpontja felé továbbítja, kiszorítva a hidegebb vért a külső részek felé. Természetes élőhelyén azonban a legtöbb hüllő a meleg vérűemlősökhöz és madarakhoz viszonyítva csak kismértékben szabályozza a testhőmérsékletét. A hőmérsékletszabályzás terén megmutatkozó hátrány a hüllők számára előnyt is jelenthet a táplálkozásnál, ugyanis kevesebb élelemre van szükségük a hasonló méretű emlősökhöz és madarakhoz képest, amelyek a táplálékukból kinyert energia jelentős részét a szervezetük melegen tartására fordítják. A melegvérűek általában gyorsabban mozognak, de egy támadó vagy menekülő gyík, kígyó vagy krokodil is képes rendkívül nagy sebességet elérni.
A hüllőkkel és kétéltűekkel a zoológia tudományán belül a herpetológia foglalkozik.
Egyes teknősfélék kivételével valamennyi hüllőt pikkelyek borítják.
A legtöbb hüllőfaj tojásrakó (ovoparia), a pikkelyes hüllők rendjébe tartozó egyes fajok azonban félelevenszülők (ovoviviparia), vagyis az utód még a tojás lerakása előtt kikel, emellett léteznek elevenszülők (viviparia) is, melyeknél a mészhéjú tojás ki sem fejlődik. Az elevenszülő fajok magzatait az emlősökéhez hasonló magzatburok veszi körül.[1] Utódaik fennmaradását általában megelőző gondoskodással próbálják biztosítani (például a teknősökre jellemzően elássák a tojásokat, esetleg őrzik a fészket, ahogyan a krokodilok).
A hüllők több millió éve léteznek. Őseik olyan kétéltűek, melyek szárazföldön és vízben egyaránt éltek. Tőlük eltérően a hüllőket durva pikkelyek borítják, és a tojásainak héja van. Ezek az alkalmazkodások tették lehetővé, hogy elszakadjanak a víztől, és olyan változataik fejlődjenek ki, amelyek sokféle környezetben képesek élni. A ma élő hüllőknek 4 fő rendje van: a Chelonia rend (teknősök), a Crocodylia rend (krokodilok, aligátorok, kajmánok, gaviál), a Rhynchocephalia rend (hidasgyíkok) és a Squamata rend (kígyók és gyíkok). Méretük és testfelépítésük különböző, de vannak közös tulajdonságaik is. Rendszerint a szárazföldön tartózkodnak, és gerincesek (olyan állatok, melyeknek csontváza és központi gerincoszlopa van). Bőrük pikkelyekkel vagy hártyával van borítva, hogy megvédje őket a ragadozóktól és a kemény földtől. A hüllők hidegvérűek, a nap és a földfelszín hője melegíti fel testüket.
A nőstény hüllők petéit a hímek belsőleg termékenyítik meg. A kétéltűeknél ez a testen kívül történik. A víz viszi a spermát a petékhez.
A tojás belső szerkezete: középső magzatburok, szikzacskó, peteburok.
Tartalomjegyzék
[elrejtés]A hüllők osztályozása
A klasszikus álláspont szerint a hüllők közé tartozik valamennyi magzatburkos állat, a madarak és az emlősök kivételével. Tehát a hüllők úgy definiálhatók, mint a krokodilok, aligátorok, hidasgyíkok, gyíkok, kígyók, ásógyíkalakúak és teknősök csoportja, amelyek együttesen a hagyományos Reptilia (a latin repere, „kúszás” szóból) osztályt alkotják. Ez a definíció ma is érvényes.
Egyes taxonómusok nemrégiben felvetették, hogy a taxont, minden leszármazottját beleszámítva monofiletikus csoportként lehetne kezelni. A fenti definíció szerint ugyanis, a madarakat és az emlősöket elkülönítve kezelik, habár mindkét csoport az ősi hüllőkből fejlődött ki. Colin Tudge így ír erről:
- Az emlősök egy klád, és ebből következően a kladisztikusok szívesen elfogadják a hagyományos Mammalia taxont; és a madarakét is, amelyek egy kládként alkotják az Aves taxont, a Mammalia és az Aves pedig tulajdonképpen szubkládjai azAmniota (magzatburkosok) kládjának. A hagyományos definíció szerint azonban a hüllők nem alkotnak kládot, csupán egy, az Amniota kládba tartozó szekciót: amely azután maradt, miután a Mammalia és az Aves máshová került. Szinapomorfiákalapján nem definiálható megfelelő módon. Definiálható azonban a jellegzetességek kombinációin, illetve azok hiányán keresztül: a hüllők olyan magzatburkosok, amelyeknek nincs szőre, sem tollai. A kladisztika szerint a legmegfelelőbb, ha kijelentjük, hogy a Reptiliába a 'nem madár, nem emlős magzatburkosok' tartoznak. [2]
Némelyik kladisztikus monofiletikus csoporttá definiálta át a Reptiliát, besorolva a klasszikus hüllők mellé a madarakat és (kapcsolataik révén) esetlegesen az emlősöket is. Mások azonban nem hoztak létre egyesített taxont, hanem különböző osztályokra bontva tartják számon őket. A biológusok egy része szerint a négy fő rend közös jellemzői fontosabbak a kapcsolataiknál, továbbá szerintük a madarakat és az emlősöket is tartalmazó Reptilia rend már zavaróan eltérne a hagyományos rendszertől. Számos biológus kompromisszumos megoldásként csillaggal jelöli a parafiletikus csoportokat (például Reptilia* osztály). Colin Tudge az alábbi módon ismerteti ezt a rendszert:
- Ennek analógiájára a hagyományos Amphibia osztály Amphibia* lesz, mivel némelyik ősi kétéltűtől származik valamennyi magzatburkos állat(Amniota); és a Crustacea törzs így Crustacea* lesz, mivel ebből származnak a rovarok és a soklábúak (százlábúak és ezerlábúak). Ha elhisszük amit a zoológusok egy része állít, hogy a soklábúakból fejlődtek ki a rovarok, akkor ez a csoport a Myriapoda* nevet kell hogy kapja….ezt a szabályt követve pedig a csillagozatlan Reptilia az Amniota szinonimája lesz és tartalmazni fogja a madarakat és az emlősöket is, miközben a Reptilia* a röpképtelen, nem emlős magzatburkosokat fogja jelölni.[3]
Az újabb egyetemi szakkönyvek szerzői, például Benton,[4] más kompromisszumos megoldást javasolnak, amely szerint a hagyományos besorolások mellett tüntetik fel a filogenetikus kapcsolatokat. Ebben az esetben a hüllők a Sauropsida, az emlősszerű hüllők pedig a Synapsidaosztályba tartoznak, a madarak és az emlősök pedig saját hagyományos osztályaikban maradnak.
A hüllők legkorszerűbb filogenetikus osztályozása:
- Sauropsida osztály
- Captorhinidae család (kihalt)
- Protorothyrididae család – Hylonomus (kihalt)
- Anapsida alosztály
- Mesosauria rend (kihalt)
- Procolophonia rend – beleértve a Pareiasaurusokat (kihalt)
- ?Teknősök (Testudines) rendje
- Diapsida alosztály
- Araeoscelidia rend (kihalt)
- Younginiformes rend (kihalt)
- Ichthyopterygia alosztályág (kihalt)
- Ichthyosauria rend – Ichthyoszauruszok
- Grippidia rend
- Lepidosauromorpha alosztályág
- Sauropterygia öregrend (kihalt)
- Nothosauria rend
- Placodontia rend
- Plesiosauria rend – Plesiosaurusok
- Lepidosauria öregrend
- Felemásgyíkok (Sphenodontia vagy Rhynchocephalia) rendje – hidasgyíkok
- Pikkelyes hüllők (Squamata) rendje – gyíkok és kígyók
- Sauropterygia öregrend (kihalt)
- Archosauromorpha alosztályág
- ?Choristodera rend (kihalt)
- Prolacertiformes rend (kihalt)
- Rhynchosauria rend (kihalt)
- Trilophosauria rend (kihalt)
- Crurotarsi csoport
- Aetosauria rend (kihalt)
- Phytosauria rend (kihalt)
- Rauisuchia rend (kihalt)
- Krokodilok (Crocodylia) rendje
- Ornithodira vagy Avemetatarsalia csoport
- Pterosauria rend – Pteroszauruszok (kihalt)
- Dinosauria öregrend – Dinoszauruszok
- Ornitischia rend (kihalt)
- Saurischia rend (kihalt)
- → Madarak osztálya (Aves)
- Synapsida osztály (kihalt)
- → Emlősök osztálya (Mammalia)
A hüllők evolúciója
A szoros értelemben vett hüllők vagy szauropszidák (Sauropsida vagy Reptilia) első ismert faja a Hylonomus lyelli. Ez a legrégebbi ismert hüllő körülbelül 20-30 centiméter hosszú volt. Felmerült ugyan, hogy a Westlothiana lizzae nevű faj még korábban élt, de erről a későbbiekben megállapítást nyert, hogy inkább a kétéltűekhez állt közel, mint a magzatburkosokhoz. A Petrolacosaurus kansensis, valamint a Mesosaurus nemfajai szintén a hüllők legelső képviselői közé tartoztak.
Az igazi hüllők két ágon fejlődtek tovább. A körülbelül 300 millió éve elkülönült anapszidák (Anapsida) masszív koponyáján csupán néhány lyuk található az orr, a szemek és a gerincoszlop számára. Az anapszidákat túlélő teknősöké is hasonló felépítésű, de erősen vitatott kérdés, hogy a koponyájuk nem később, páncélzatuk kialakulás közben fejlődött-e vissza ebbe a stádiumba. Jelenleg mindkét elmélet mellett komoly érvek szólnak.
A diapszidák (Diapsida) alosztályához tartozó hüllőknél a szemüregek mögött, kissé fölöttük egy-egy újabb nyílás (az úgynevezett halántékablak) alakult ki. A diapszidák fejlődése mintegy 280 millió éve két ágra bomlott. Ezek egyike a Lepidosauromorpha, amelybe a mai kígyók, gyíkok, hidasgyíkok és egyesek szerint a kihalt mezozoós tengeri hüllők tartoznak) és az Archosauromorpha, amelyből a pteroszauruszok,dinoszauruszok és több más rend kihalásával mára csak a krokodilok és a dinoszauruszokból kifejlődött madarak maradtak.
A legelső masszív koponyájú magzatburkosokból már mintegy 310 millió éve kiváltak az emlősök ősei, az emlősszerű hüllők vagy szinapszidák(Synapsida). Az emlősszerű hüllőknek a diapszidákhoz hasonló halántékablaka volt. Ez egyrészt könnyíti a koponyát, másrészt több helyet biztosít az állkapocsizmoknak. Bár gyakran a szauropszidáktól származtatják az emlősszerű hüllőket is, ezek valójában nem tagjai a Sauropsidavagy Reptilia osztálynak.
A Lepidosauromorpha ág két öregrendje közül a sauropterygiák kihaltak; a Lepidosauria öregrendből pedig mintegy 260 millió éve különült el afelemásgyíkok fejlődése – ezeknek mára mindössze két faja maradt életben az Új-Zéland Északi szigete körüli apró szigetkéken.
Az Archosauromorpha ágban a dinoszauruszok fejlődésének kezdeti szakaszában, mintegy 240 millió éve különültek el tőlük a krokodilok(Crocodilia) ősei (Crurotarsi), majd uralmuk vége felé, körülbelül 120 millió éve fejlődtek ki egy csoportjukból a madarak ősei, a hüllőmedencéjű dinoszauruszok (Saurischia).
Rendszerek
Keringés
A legtöbb hüllő keringési rendszerét egy három üregű, két pitvarra és egy változóan tagolt kamrára osztott szív működteti. A szívből egy pár aorta vezet ki. Ennek ellenére a szíven átáramló véráramban folyadékdinamikai okokból kissé keveredik az oxigéndús és az oxigénhiányos vér. A véráram iránya megváltoztatható, hogy következében az oxigénhiányos vér a test, az oxigéndús vér pedig a tüdő felé áramoljon – ezzel az állat hatékonyabban szabályozza hőmérsékletét és tovább maradhat a víz alatt. A hüllők között érdekes kivételek is találhatók. A krokodilok bonyolult négyüregű szíve például merülés közben képes háromkamrásként működni,[5] egyes kígyók és gyíkok (például a varánuszok és a pitonok) háromkamrás szíve viszont az összehúzódás közben négykamrásként működik, mert egy izmos taraj egyesíti a kamrát, amikor a szív kitágul és felosztja, amikor összehúzódik. A tarajnak köszönhetően a pikkelyes hüllők képesek két különböző kamranyomást létrehozni, mint ahogy az emlősök és a madarak is.[6]
Légzőrendszer
Minden hüllő tüdővel lélegzik. A vízi teknősök bőrének áteresztőképessége nagyobb, egyes fajok végbelénél pedig kopoltyúk fejlődtek ki.[7] Az alkalmazkodás azonban nem olyan mértékű, hogy a légzéshez nélkülözhető lenne a tüdő használata. A tüdő szellőztetése a hüllők főbb csoportjainál másként alakult ki. A pikkelyes hüllőknél ez a feladat a hosszirányú izmokra hárul, amelyek a mozgáshoz is szükségesek. Így intenzív mozgás esetén az állatnak vissza kell tartania a lélegzetét. Vannak azonban kivételek ezalól; a varánuszok és más gyíkfajok torokizmaikat felhasználva buccális szivattyúzást alkalmaznak a szokványos „axiális légzésük” kiegészítésére. Ez a módszer lehetővé teszi az állat számára, hogy intenzív mozgás közben is teljesen megtöltse a tüdejét és így hosszú időn át aktív maradjon. A tegu gyíkok proto-diafragmávalrendelkeznek, mely elkülöníti a mellüreget a hasüregtől. Habár mozgatni nem képes a tüdőt, a zsigerek megtartásával megkönnyíti annak kitágítását.[8] A krokodilok diafragmája az emlősökéhez hasonlít, azzal a különbséggel, hogy az izmok hátrahúzzák a szeméremcsontot (amely a krokodilok medencéjénél mozgatható), lefelé mozdítva a májat, helyet szabadítva fel ezzel a tüdő kitágulásához.
A teknősök légzése számos tanulmány tárgyát képezi, jelenleg azonban csak néhány faj légzési folyamata ismert meglehetős alapossággal, a többiére ez alapján lehet következtetni. Az eredmények azt mutatják, hogy a szárazföldi és a tengeri teknősök légzőrendszere eltérően működik. Mivel a teknősök páncélja merev, ezért nem teszi lehetővé, hogy a tüdejük más magzatburkos állatokéhoz hasonlóan kitáguljon és összehúzódjon a levegő áramoltatása közben. Némelyik fajnál, például az indiai leffentyűsteknősnél (Lissemys punctata) egy izomlemez burkolja be a tüdőket, melynek összehúzódásakor az állat kilélegzik. Nyugvóhelyzetben a teknős képes behúzni a lábait a testüregébe, kiszorítva a levegőt a tüdőből. A lábak kinyújtásával a tüdőben lecsökken a nyomás, melynek hatására a levegő beáramlik. A tüdő a páncél felső részéhez kapcsolódik, alul pedig (kötőszöveteken keresztül) a zsigerekhez. Egy sor (a diafragmához hasonló) speciális izom segítségével a teknősök képesek zsigereiket fel-le mozgatni, hatékonyabbá téve ezzel a légzésüket, mivel ezek az izmok az elülső lábakhoz kapcsolódnak (valójában az izmok többsége az összehúzódás során benyúlik a lábak üregeibe). A mozgás során történő légzés még kutatás tárgyát képezi mindhárom fajnál, azonban úgy tűnik, hogy különbözőképpen működik. A felnőtt nőstény tengeri teknősök például nem képesek lélegezni, amíg a fészkelőhelyük felé tartanak. A szárazföldön való mozgás közben visszatartják a lélegzetüket és csak akkor vesznek levegőt, amikor megpihennek. Az észak-amerikaidobozpáncélú teknősök azonban járás közben is tudnak lélegezni és a folyamathoz nem szükséges a lábak mozgatása.[9] Feltehetően a hasizmaikat használják a levegővételnél. A vörösfülű ékszerteknősök tudnak ugyan levegőt venni a haladásuk során is, de lélegzetvételeik kisebbek, ami azt jelzi, hogy a lábak mozgása és a légzőrendszer némiképp zavarják egymást. A dobozhátú teknősök akkor is képesek lélegezni, ha lábaikat teljesen a páncéljukba húzzák.
A legtöbb hüllőnek nincs második szájpadlása, ami azt jelenti, hogy vissza kell tartaniuk a levegőt, amíg nyelnek. A krokodiloknál kifejlődött egy csontos második szájpadlás, amely lehetővé teszi a légzést akkor, amikor az állat igyekszik elnyelni a zsákmányát (emellett pedig megvédi azagyat az esetleges rúgásoktól). A szkinkeknél (Scincidae család) különböző fejlettségi állapotban szintén megtalálható a csontos második szájpadlás. A kígyók ehelyett kitágítják a légcsövüket, melynek toldalékai húsos szívószálként kiugranak, hogy lehetővé tegyék az állat számára a folyamatos légzést, a lenyelni kívánt zsákmány méretétől függetlenül.
A krokodilok egy régi hiedelem szerint sírnak evés közben. Számos irodalmi műben szerepel ez a meglepő állítás, különféle mesés magyarázatokkal, mint például hogy a krokodil bűntudatot érez. Valójában természetesen nem sírásról van szó. A krokodil azért távolít el folyadékot a testéből, hogy több hely jusson a levegő számára. Ehhez járul az a tény, hogy a krokodil orrürege rendkívül kicsi.
Kiválasztás
A kiválasztás nagyrészt két vese segítségével történik. A diapszidák húgysava főként a nitrogén mellékterméke; a teknősök az emlősökhöz hasonlóan többnyire karbamidot választanak ki. A hüllők veséje az emlősőkével és a madarakéval ellentétben nem képes a testfolyadékuknál sűrűbb vizeletet termelni. Ennek az az oka, hogy nefronjukból hiányzik egy speciális struktúra, amelyet Henle-féle kacsnak neveznek. Néhány faj képes ugyan vizet juttatni a húgyhólyagjába, de számos hüllő kénytelen a vastagbelét és a kloákáját használni a víz kieresztésére. Némelyik hüllő az orr és a nyelv sómirigyein keresztül szabadul meg a felesleges sótól.
Idegrendszer
A hüllők idegrendszere fejlettebb, mint a kétéltűeké és számos tulajdonsága emlékeztet az emlősökére és a madarakéra. Az emberhez hasonlóan tizenkét koponyaideg-párral rendelkeznek (a fejletlen gerincesek közül elsőként). Agyuk két féltekére oszlik, mérete nem haladja meg a testtömegük 1%-át, ennek azonban elég nagy részét képesek hasznosítani. Érzékszerveik rendkívül kifinomultak, különösen a kígyóké, amelyek Jacobson-féle szerve járulékos szaglószervként segíti a nyelv öltögetésével a szájba juttatott illatanyagok érzékelését. Emellett némelyik kígyófaj (óriáskígyók, csörgőkígyók) a zsákmány felderítését megkönnyítő infravörös sugarakat (hősugarakat) érzékelő gödörszervvel is rendelkezik, melynek képét agyuk neuronhálózata teszi élessé. A kaméleonok központi idegrendszere egy összetett mechanizmus révén képes megváltoztatni az állat speciális pigmentjeinek színét.
Szaporodás
A legtöbb hüllő ivarosan szaporodik. A hímek a teknősök kivételével dupla csőszerű nemi szervvel rendelkeznek, melyet hemipenisnek neveznek. A szárazföldi és a tengeri teknősöknek csak egyetlen pénisze van. A teknősök kizárólag tojásokat raknak le, a gyíkok és a kígyók között vannak elevenszülők is. A nemzés a farok tövénél található kloákán keresztül történik, amely egyben a hüllők végbélnyílása is.
Léteznek ivartalanul szaporodó pikkelyes hüllők, melyek közül jelenleg a gyíkoknál hat család, a kígyóknál pedig egy faj ismert. Egyes pikkelyes hüllőknél a nőstényekből álló populáció is képes az anyaállatok egynemű, diploid klónjainak létrehozására. Az ivartalan szaporodás, avagypartenogenezis számos gekkófajra jellemző, de elterjedt a tejufélék (különösen az Aspidocelisek) és a nyakörvesgyíkfélék között is. A partenogenetikus fajok közé tartoznak még a kaméleonok, az agámák, az éjszakai gyíkok és a vakkígyófélék.
A magzatburkosok tojásait bőr- vagy mészszerű héj védi, az embriót pedig magzatburok veszi körül. A fejlődés során nincs lárvaállapot.
Veszélyeztetettség
Az IUCN Vörös Lista a 8240 ismert hüllőfajból 341-et sorol fel veszélyeztetettként, de a vizsgálatban csak a hüllőfajok 8%-a, 664 faj szerepelt, így a ténylegesen veszélyeztetett fajok száma ennél jóval magasabb is lehet. A hüllőket és a kétéltűeket különösen veszélyezteti a globális felmelegedés a száradó éghajlati viszonyok miatt.[10] Magyarországon összesen 15 hüllőfaj él, ezek mindegyike védett.